斯里兰卡亚洲象栖息地生境质量时空变化及分异特征

斯里兰卡亚洲象栖息地生境质量时空变化及分异特征 Spatio-temporal patterns and differentiations of habitat quality for Asian elephant （ Elephas maximus ） habitat of Sri Lanka 1 2 first-author 吴林霖，1996年生，女，硕士研究生，研究方向为资源环境遥感、气候变化及其区域响应。E-mail：wull_500@126.com 吴林霖，1996年生，女，硕士研究生，研究方向为资源环境遥感、气候变化及其区域响应。E-mail：wull_500@126.com wull_500@126.com 1 3 corresp 王思远，1972年生，男，研究员，研究方向为地表过程与全球变化遥感。E-mail： w_siyuan@126.com 王思远，1972年生，男，研究员，研究方向为地表过程与全球变化遥感。E-mail： w_siyuan@126.com w_siyuan@126.com 1 1 2 1 1 中国科学院空天信息创新研究院 数字地球重点实验室, 北京 100094 中国科学院空天信息创新研究院 数字地球重点实验室, 北京 100094 Key Laboratory of Digital Earth Science, Aerospace Information Research Institute, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100094, China Key Laboratory of Digital Earth Science, Aerospace Information Research Institute, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100094, China 东华理工大学 测绘工程学院, 南昌 330013 东华理工大学 测绘工程学院, 南昌 330013 Faculty of Geomatics, East China University of Technology, Nanchang 330013, China Faculty of Geomatics, East China University of Technology, Nanchang 330013, China 中国科学院生态环境研究中心 城市与区域国家重点实验室, 北京 100085 中国科学院生态环境研究中心 城市与区域国家重点实验室, 北京 100085 State Key laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China State Key laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China 斯里兰卡亚洲象栖息地是全球重要的亚洲象保护区，象群分布密度约为其他地区的10倍，但由于生境破碎与丧失以及人象冲突等原因导致亚洲象数量急剧下降。对斯里兰卡亚洲象栖息地的生境质量监测与评估能够为亚洲象及其栖息地的保护政策制定与规划提供理论依据，并在全球物种多样性保护中具有重要意义。为评估斯里兰卡亚洲象栖息地的生境质量，综合考虑亚洲象栖息地需求以及影响亚洲象栖息地的关键要素，应用InVEST-HQ模型来估算生境质量指数，同时分析亚洲象栖息地生境质量在海拔梯度及植被覆盖梯度上的分布状况；随后引入空间自相关分析方法在像元尺度上探讨亚洲象栖息地生境质量的空间分布模式与时间演化过程，进而分析栖息地内不同保护区和气候分区的生境质量所存在的空间分异特征。研究结果表明：在空间分布上，斯里兰卡亚洲象栖息地生境质量具有高度聚集性，空间异常值不显著。生境质量高值区主要集中在中低海拔、植被覆盖情况较好、保护区范围密集的区域；生境质量低值区集中于耕地面积大、海拔偏高的区域。在梯度分布上，斯里兰卡亚洲象栖息地生境质量对海拔和植被覆盖度均具有显著线性相关关系，且在较低海拔和较高植被覆盖度梯度上存在聚集现象。在区域尺度上，斯里兰卡亚洲象栖息地生境质量存在显著的地域差异性。栖息地内自然保护区的生境质量明显高于非自然保护区，其中严格自然保护区的生境质量相对较高；热带雨林气候带的生境质量高值聚类大于其余气候分区，而热带疏林草原气候带与热带季风气候带生境质量受到季节性降水的影响较大，高值像元占比偏少。在时间尺度上，斯里兰卡亚洲象栖息地的生境质量总体呈现先降低后趋于平缓的态势。1995年—2010年，生境质量高值聚类占比明显减少，低值聚类占比缓慢上升；2010年—2020年生境质量低值占比有小幅度下降，高值聚类逐渐增加，生境质量逐渐稳定并呈缓慢上升的趋势。 Asian elephant habitat of Sri Lanka is one of the most important elephants protected area which the population density of Asian elephants is large in Sri Lanka more than tenfold with other regions, but habitat fragmentations and human-elephant conflicts result in a number of elephant populations declined dramatically. This study aimed to estimate the spatio-temporal pattern and differentiation of habitat quality to evaluate the status of Asian elephant habitat conservation in Sri Lanka. In this study, we applied the InVEST-HQ model to calculate habitat quality index with consideration of habitat requirements and the influence factors of Asian elephant in the period of 1995 to 2020. DEM and NDVI were used to analyze the numerical distribution of habitat quality at different elevation gradients and vegetation cover gradients. Meanwhile, Spatial autocorrelation methods were used to quantify the spatial patterns of habitat quality in different protected areas and climate classifications. The results showed that the overall habitat quality of Asian elephant habitat in Sri Lanka was relatively low (the percentage of low level was above 47%) and had a significant linear correlation between habitat quality and elevation and vegetation fraction coverage. Habitat quality was concentrated in low elevation gradient (elevation less than 500m) and high vegetation fraction coverage gradient (greater than 0.5). The spatial pattern of habitat quality was significantly positive autocorrelation which indicated a high spatial agglomeration was distributed over total Asian elephant habitat with high-high and low-low clustering. Different protected areas and climate classifications had a conspicuous variation in the spatial clustering of habitat quality. In the period of 2010 to 2020, the percentage of high-high clustering had a little increasing tendency and the percentage of low-low clustering declined, which could embody habitat quality was tended to stable in Asian elephant habitat of Sri Lanka. Our study suggested that habitat quality evaluation should be considered the influence of spatial interaction to quantitatively analyze the spatial pattern, which could provide a new approach to evaluate and understand the status of specific species conservation based on remote sensing and geographic information technology. 遥感应用 斯里兰卡亚洲象栖息地 生境质量 InVEST-HQ 空间分异特征 梯度分布 remote sensing application Asian elephant habitat of Sri Lanka habitat quality InVEST-HQ spatial differentiation gradient analysis 1　引言 1 亚洲象（Elephas maximus）已被濒危野生动植物种国际贸易公约（附录Ⅰ）、世界自然保护联盟列为濒危物种，全球现有的亚洲象数量大约为30000—50000头，分布范围主要在东南亚、南亚地区，包括13个国家：印度、孟加拉国、柬埔寨、马来西亚、不丹、印度尼西亚、越南、缅甸、泰国、老挝、斯里兰卡、尼泊尔以及中国（ Sukumar，2006 Sukumar，2006 ；Williams等，2019）。现有濒危物种的灭绝速度至少是在自然环境下灭绝速度的1000倍（ Pimm等，2014 Pimm等，2014 ）。全球范围内约20%的人口居住于亚洲象栖息地邻近区域，人类活动增加以及耕地开发占用亚洲象的活动范围导致栖息地的急剧变化，对其生存构成巨大的威胁（ Alfred等，2012 Alfred等，2012 ； Neupane等，2019 Neupane等，2019 ；Williams等，2019）。 斯里兰卡亚洲象栖息地是亚洲象的重要保护区，其亚洲象密度大约为其他国家的10倍，存在历史可以追溯到几千年前，并且占据斯里兰卡文化的核心位置（ Fernando和Pastorini，2011 Fernando和Pastorini，2011 ； Williams等，2008 Williams等，2008 ）。自19世纪初以来，斯里兰卡亚洲象的数量下降了近65%，斯里兰卡西南部的亚洲象被大量的捕杀和驱逐，原始森林转变为咖啡、茶、橡胶林等经济作物，进一步压缩亚洲象栖息地范围，深刻地影响了斯里兰卡亚洲象栖息地范围的空间格局（ Fernando等，2011 Fernando等，2011 ， 2008 2008 ；De Silva和Srinivasan，2019）。世界自然保护联盟亚洲象专家小组AsESG（IUCN Asian Specialist Group）统计目前斯里兰卡的大象数量仅有5879头，栖息地破碎、丧失以及人象冲突是造成象群数量急剧下降的主要原因，对斯里兰卡亚洲象及其栖息地的保护与监测已刻不容缓（ 郑少勃，2012 郑少勃，2012 ； Baskaran，2013 Baskaran，2013 ；Williams等，2019）。 生境质量估算是监测与评估物种栖息地状况以及区域生物多样性保护的一种重要途径（ 徐建宁 等，2016 徐建宁 等，2016 ； Chiang等，2014 Chiang等，2014 ）。生境结构和组成发生显著变化、破碎化的进一步加深，会对生物多样性保护工作造成巨大障碍（ Crooks等，2017 Crooks等，2017 ）。Hall将生境定义为能够为给定的生命有机体提供生存、繁殖等必要资源与栖息条件的区域，生境质量则是为现有个体或种群提供适当生存条件的能力，不仅由动物生存、繁殖的关键资源所界定，也受限于影响资源利用的条件（ Hall等，1997 Hall等，1997 ）。对生境质量的评估可通过观测关键的资源（例如食物和巢穴）以及生态限制因子等方法（ Morrison，2001 Morrison，2001 ）。 土地利用/覆盖变化作为主要驱动因子深刻影响生境和资源的时空分布，其中建设用地和耕地开发更是占用了大量的栖息地范围（ Baskaran等，2013 Baskaran等，2013 ），进而对生态系统服务的维持与提供产生连带影响（ 欧阳志云和郑华，2009 欧阳志云和郑华，2009 ； Foley 等，2005 Foley 等，2005 ； Sala 等，2000 Sala 等，2000 ）。生态系统服务评估与权衡模型InVEST（Integrated Valuation of Ecosystem Services and Trade-offs）的生境质量模块HQ（Habitat Quality）在生物多样性评估和生境质量评价中具有较好的效果并应用广泛（ Terrado 等，2016 Terrado 等，2016 ）。HQ模块能够设定生境情景分析框架，通过生态限制因子建立衰退函数评价生境质量（Sharp 等，2016）。该模型能够以给定物种或是生物群落的角度考虑生态限制因子与土地利用/覆盖类型的敏感性以及不同土地利用/覆盖类型的生境适宜性来测算生境质量。例如， Moreira等（2018） Moreira等（2018） 基于InVEST模型提出一种评价皮库岛33种特有植物物种栖息地保护现状的方法，分析了不同生态胁迫因子对相应物种生境质量的影响； Sun等（2019） Sun等（2019） 应用InVEST模型监测中国南四湖流域生境质量时空动态变化，同时通过计算生境质量与潜在影响因子的皮尔逊相关系数，进一步分析影响因子与生境质量分布间的线性相关性； Sallustio等（2017） Sallustio等（2017） 基于InVEST模型评估意大利保护区内生境质量的空间分布情况，并以冷热点分析生境质量的分布情况，同时评估保护区的现状和等级； 税燕萍等（2018） 税燕萍等（2018） 通过不同土地利用/覆盖类型在生长季的NDVI均值修正InVEST-HQ模块中的生境适宜度，评估了拉萨河流域1990年—2015年的生境质量时空变化情况。相关研究主要围绕区域生境质量的空间分布以及原因开展，侧重于土地利用变化与生境质量的相互联系，对特定物种栖息地的生境质量区域差异及时空分异特征的研究鲜见。生境质量的空间分布不仅与土地利用变化有关，还受到空间相互作用与垂直分布差异的影响，深入分析物种栖息地的生境质量应探讨其在水平向与垂直向可能存在的规律。 鉴于此，本文基于InVEST-HQ模型综合考虑亚洲象栖息地需求和当地影响亚洲象生境的关键要素来估算斯里兰卡亚洲象栖息地的生境质量，分析亚洲象栖息地的生境质量在海拔和植被覆盖度梯度上的分布特征；通过引入全局自相关与局部空间自相关指标获得斯里兰卡亚洲象栖息地生境质量在像元尺度上的空间聚集模式，进一步分析亚洲象栖息地内生境质量的时空演化过程，同时探讨栖息地内不同保护区和气候分区存在的空间分异规律与空间分布特征。为斯里兰卡亚洲象及其栖息地保护政策的制定和规划提供理论支持，同时在全球物种多样性保护中具有一定意义。 2　研究方法与数据来源 1 2.1　研究区概况 2 斯里兰卡是位于印度洋上的热带岛国，国土面积为65610 km 2 ，经纬跨度为5°55′N—9°50′N，79°42′E—81°52′E，整体地势为中部高，四周低，中南部山脉海拔高达2500 m，亚洲象活动范围占据全岛面积的半数以上，地理位置和高程如 图1 图1 所示。斯里兰卡属受季风影响的热带气候，温度季节性变化较小，终年如夏，沿海平原平均气温为26℃—28℃，中部山区年平均气温为15℃—25℃（ Bastiaanssen和Chandrapala，2003 Bastiaanssen和Chandrapala，2003 ）。全岛根据年降水量、地形以及土壤类型分为湿区、过渡区以及旱区，湿区位于西南部，常年有雨，年平均降水量可达2500 mm；旱区与过渡区约占全岛三分之二的面积，存在季节性降雨，分为旱季与雨季，年平均降雨为1400 mm （ Premathilake，2006 Premathilake，2006 ）。 斯里兰卡亚洲象是独特的亚洲象亚种，也可称为锡兰象（ Elephas maxiums maxiums ）。斯里兰卡现存的亚洲象数量在全球排名第二，主要集中在旱区，少量栖息于山顶荒野地区，湿区仅有辛哈拉贾栖息有野生亚洲象（ Fernando 等，2008 Fernando 等，2008 ；de Silva和Srinivasan，2019）。在斯里兰卡受殖民统治期间，湿区由高植被覆盖度的森林转变为大量咖啡、茶等经济作物，亚洲象被大量的捕杀以及驱逐，使得湿区的亚洲象密度极低，对其活动范围产生深远的影响（ Fernando 等，2011 Fernando 等，2011 ， 2008 2008 ； Samarasinghe， 2003 Samarasinghe， 2003 ； De Silva和Srinivasan， 2019）。 2.2　研究数据及预处理 2 土地利用/覆盖类型LULC（Land Use/Cover） 数据为欧洲空间局ESA（European Space Agency）制备的CCI-LC地表覆盖类型产品，该数据集总体精度为75.38%，多类土地利用/覆盖类型的生产者精度和用户精度均能够达到80%以上，如常绿阔叶林、灌溉农业、湿地树木等类别（ ESA，2017 ESA，2017 ）。该数据集具有300 m空间分辨率，现已开放1992年—2020年的土地利用分类数据产品。本文选用的土地利用/覆盖数据涵盖由1995年—2020年共6个时相的数据（时间间隔为5 a），分类标准参考联合国粮食与农业组织FAO（Food and Agriculture Organization of the United Nations）定义的土地覆盖分类系统LCCS （Land Cover Classification System）与国家标准《土地利用现状分类》GB/T 21010-2017，结合斯里兰卡的植被类型，最后得到10类一级类和18类二级类，具体描述如 表1 表1 、 图2 图2 。 一级类 二级类 CCI-LC分级数值 2 耕地 雨养农业 10，11，12 灌溉农业 20 2 农田/ 草本植物 农田（>50%）/自然植被（<50%） 30 农田（<50%）/自然植被（>50%） 40 2 阔叶林 常绿阔叶林 50 落叶阔叶林 60，61，62 2 针叶林 常绿针叶林 70，71，72 落叶针叶林 80 2 灌木/ 草本植物 灌木树木（>50%）/草本植物（<50%） 100 混合草本植物 110 灌木 灌木带 120，121，122 草地 草地 130 2 湿地 湿地树木 170 湿地灌木 180 建设用地 建设用地 190 2 裸地 裸地 200，201，202 稀疏植被 150，151，152，153 水体 水体 210 1,2,3;4,5,6;7; DEM数据为SRTM （Shuttle Radar Topography Mission）90 m空间分辨率原始高程数据，数据来源于前国际农业研究协商小组空间信息学会CGIAR CSI （formerly the Consultative Group for International Agricultural Research Consortium for Spatial Information） SRTM 90 m数字高程数据库v4.1（ Jarvis等，2008 Jarvis等，2008 ）。首先将原始DEM数据拼接，再将投影转换为Albers等面积圆锥投影，用于后续生境质量梯度分析。 NDVI数据应用了两个时段的全球植被指数产品。2000年—2020年的NDVI数据为MODIS NDVI 16 d合成产品MOD13Q1，来源于LAADS DAAC （Level-1 and Atmosphere Archive & Distribution System Distributed Active Archive Center）。该数据集经过辐射校正、几何精纠正等预处理，空间分辨率为250 m，时间分辨率为16 d，投影系统为正弦曲线投影。本文选用的NDVI数据时间跨度为历年的1—12月 （2000年为2—12月），使用MRT （MODIS Reprojection Tool） 对MODIS-NDVI数据进行拼接，再将投影系统转换为Albers等面积圆锥投影，重采样为300 m空间分辨率以匹配土地利用/覆盖数据。该数据集的DN值为1000倍的整数值，将数据集除以1000并去除异常值后计算历年的NDVI平均值，同时以像元二分法估算历年的植被覆盖度。1995年的NDVI数据由比利时弗莱芒技术研究所VITO （the Flemish Institute for Technological Research）下载的1998年SPOT VEGETATION NDVI S10产品（10 d最大值合成产品）代替，具有1 km的空间分辨率。SPOT-VEG数据的DN值为0—255，可通过0.004 · DN -0.1计算得到NDVI值（ 宋怡和马明国，2007 宋怡和马明国，2007 ）。本文选用的NDVI数据时间跨度为1998-04—1998-12，同样将投影系统转换为Albers等面积投影，再将计算得到的NDVI去除异常值后计算年平均NDVI，估算1998年的植被覆盖度。 亚洲象分布数据为世界自然保护联盟IUCN （International Union for Conservation of Nature） 濒危物种红色名录亚洲象分布 图6 图6 .2版本（Williams 等，2019），根据斯里兰卡范围裁剪并将投影转化为Albers等面积投影，用于后续生境质量的结果分析。自然保护区数据为联合国环境规划署UNEP （United Nations Environment Programme）的全球陆地/海洋保护区矢量数据，以亚洲象活动范围提取保护区数据，并将投影转换为Albers等面积投影，最后根据IUCN保护区分类系统将相同类别合并，其具体描述见 表2 表2 及 图3（a） 图3（a） 。气候分区数据为全球柯本气候分类数据（ Beck 等，2018 Beck 等，2018 ），具有1 km的空间分辨率，将其转换为Albers等面积投影并重采样为300 m空间分辨率以匹配CCI-LC数据，具体参数见 表3 表3 及 图3（b） 图3（b） 。 1,2; 1,2,3;4,5,6;7; 1,2,3;4,5,6; 1,2,3;4,5,6; IUCN类型 定义 包含的典型保护区名称 Ⅰa 严格自然保护区 Sinharaja、Yala、Hurulu、Kumbukkan Ⅰb 荒野地保护区 Nuwaragala、Kantalai、Maduroad、Mavillu、Mundumurippu、Thunukkai、Paddawiya、Nuwaragala Ⅱ 国家公园 Yala Block （1-5）（Ruhuna）、Gal Oya、Minneriya、Bundala、Wilpattu、Maduru Oya、Wasgamuwa Ⅳ 生境和物种管理保护区 Anuradhapura、Polonnaruwa、Minneriya-Giritale （Block 1-5）、Trincomalee、Sigiriya、Kahalla-Pallekele、Tabbowa 注： P dry 为最干燥月份的降水量（单位：mm）； P ann 为年平均降水量（单位：mm）；count（Tmon10）为气温大于10℃的月份数； T max为最热月份的气温（单位：℃）。 气候类型代号 气候带及类型/副型 描述 Am 热带季风气候 非Af类型且 P dry ≥100 mm- P ann /25 Af 热带雨林气候 P dry ≥60 mm Aw 热带疏林草原气候 非Af类型且 P dry < 100 mm- P ann /25 Cfb 常湿温暖气候 T max < 22℃ & count （Tmon10） ≥4 2.3　研究方法 2 2.3.1　生境质量评估方法 3 生态系统服务评估与权衡模型InVEST（Integrated Valuation of Ecosystem Services and Trade-offs）是由美国斯坦福大学、大自然保护协会、世界自然保护基金会等共同开发的用于提供环境决策支持的模型系统，该模型包括多个子模块（Sharp 等，2016）。其中生境质量HQ（Habitat Quality）模块能够根据土地利用类型和生境胁迫源来评估区域生境质量，具有参数简洁、评价快速、应用广泛等优势 （Sharp 等，2016）。该模块已成功应用于特定物种栖息地的生境质量评估中，如苏门答腊虎栖息地 （ Bhagabati 等，2014 Bhagabati 等，2014 ）、皮库岛33种特有植物栖息地（ Moreira 等，2018 Moreira 等，2018 ）。本文同样以InVEST模型的生境质量模块估算斯里兰卡亚洲象栖息地的生境质量指数，模型版本为InVEST 3.8.7版本。 InVEST模型的生境质量模块必需参数包括土地利用/覆盖类型、生境胁迫因子栅格、生境胁迫因子参数（权重、最大影响距离、衰减函数类型）、不同地类对生境胁迫因子的敏感性参数和生境适宜分数。模型具体运算原理可查看InVEST模型用户手册（Sharp 等，2016）和相应文献（ Bhagabati 等，2014 Bhagabati 等，2014 ； Terrado 等，2016 Terrado 等，2016 ），在此不再赘述。 2.3.2　模型参数设置 3 每个生境结构都因其所供养的物种和地理位置而大不相同，针对斯里兰卡亚洲象栖息地生境质量的评估需考虑栖息地需求以及影响亚洲象生境的关键要素，具体内容如 表4 表4 所示。斯里兰卡亚洲象栖息地丧失和退化主要受到人类活动的影响，特别是在耕地开发占用栖息地范围产生的直接冲突（ Baskaran 等，2013 Baskaran 等，2013 ； Ishwaran，1984 Ishwaran，1984 ）。耕地的集中化、废弃以及城市化进程会导致自然生境以及半自然生境一定程度的丧失、退化以及破碎化（ Baur 等，2006 Baur 等，2006 ； WallisDeVries 等，2002 WallisDeVries 等，2002 ； Asian elephant range state meeting，2017 Asian elephant range state meeting，2017 ）。在栖息环境和生活习性上，斯里兰卡亚洲象主要以新鲜草（fresh grass）、树叶、树皮、果实等作为主要食物来源；以林地、灌丛作为其隐蔽条件（ Ishwaran，1983 Ishwaran，1983 ； Fernando 等，2008 Fernando 等，2008 ； Sukumar，1990 Sukumar，1990 ）；河流和湿地能够为亚洲象提供水源，也是亚洲象栖息地的必要需求（ Ishwaran，1984 Ishwaran，1984 ）；在食物丰富度上，森林、混合林、灌丛等能够为亚洲象提供较为充足的食物来源。 2 栖息地基本需求及人为干扰影响因素 具体描述 参考文献 4 栖息地需求 食物偏好 偏好采食乔木、藤本、灌木、草本植物 Ishwaran，1983，1984 隐蔽条件 林地、灌丛、落叶林和长廊林之间的区域等 Fernando 等，2008； Ishwaran，1983 Ishwaran，1983 ； Sukumar，1990 Sukumar，1990 水源分布 河流、湿地、水库等区域 Ishwaran，1984 Ishwaran，1984 食物丰富度 森林、混合林、灌丛、草地等 — 人为干扰 人为设施干扰 建设用地、农田、铁路等 Baur 等，2006；Wallisdevries 等，2002；Baskaran 等，2013； Asian elephant range state meeting，2017 Asian elephant range state meeting，2017 本文根据 表4 表4 所列出的斯里兰卡亚洲象栖息地基本需求和人为干扰影响，将耕地、建设用地以及裸地设为生境胁迫因子；考虑斯里兰卡亚洲象的栖息地需求（包括栖息环境与习性、食物丰富度、隐蔽条件等），参考InVEST模型实例（Sharp 等，2016）和相关文献（ Han 等，2019 Han 等，2019 ； Moreira 等，2018 Moreira 等，2018 ； Sun 等，2019 Sun 等，2019 ； Wu 等，2021 Wu 等，2021 ； 冯舒 等，2018 冯舒 等，2018 ）对相同（或相似）地类的参数设置来确定生境胁迫因子参数、生境适宜分数参数和土地利用/覆盖类型（二级类）对生境胁迫因子的敏感性参数（ 表5 表5 、 表6 表6 ）。 胁迫因子 最大影响距离/km 权重 衰减函数类型 耕地 6 0.8 线性 建设用地 10 1 指数 裸地 8 0.7 线性 地类代码 地类名称 生境适宜分数 耕地 建设用地 裸地 1 雨养农业 0 0 0.5 0.3 2 灌溉农业 0 0 0.4 0.3 3 农田（>50%）/ 自然植被（<50%） 0.1 0.2 0.6 0.3 4 农田（<50%）/ 自然植被（>50%） 0.2 0.3 0.6 0.4 5 常绿阔叶林 0.9 0.8 1 0.8 6 落叶阔叶林 1 0.8 1 0.8 7 常绿针叶林 0.9 0.8 1 0.8 8 落叶针叶林 0.9 0.8 1 0.8 9 灌木树木（>50%）/ 草本植物（<50%） 0.3 0.3 0.8 0.4 10 混合草本植物 0.3 0.3 0.8 0.4 11 灌木带 0.5 0.5 0.8 0.5 12 草地 0.3 0 0.3 0.3 13 稀疏植被 0 0 0.3 0.2 14 湿地树木 1 0.8 1 0.8 15 湿地灌木 0.7 0.7 0.9 0.7 16 建设用地 0 0 0 0 17 裸地 0 0 0 0 18 水体 0.2 0 0 0 2.3.3　空间自相关分析 3 空间自相关表示某位置的观测值是否独立于该变量在邻近位置的值，用于度量观测值在空间分布中的自相关程度（ Fu 等，2014 Fu 等，2014 ）。为了解亚洲象栖息地内不同区域存在的空间差异以及空间分布的规律性，引入全局莫兰指数GMI（Global Moran’s I）以及局部莫兰指数LMI（Local Moran’s I）来反映生境质量的空间自相关程度，探讨生境质量的空间分布模式。全局莫兰指数为P.A.P Moran于1950年提出的Moran’s I来度量空间整体的自相关性；LMI采用Anselin提出的局部空间自相关指标LISA（Local indicators of spatial association），用于量化空间上的聚集、异质或随机的分布特征（ Anselin，2010 Anselin，2010 ）。首先以GMI判断亚洲象生境质量是否存在显著的空间自相关性，即判断生境质量在空间上的分布特征是聚类、离散或随机，再以LMI来了解像元尺度下生境质量存在的空间聚集情况，进而分析高值、低值聚类的原因。 GMI的结果区间为［-1，1］，越接近1说明生境质量空间分布越聚集，反之则分布越离散或随机。LMI的计算结果分为4类，高—高值聚类HH（High-High）表示生境质量的高值聚集模式，高值聚类区域生境质量高；低—低值聚类LL（Low-Low）表示生境质量的低值聚集模式，低值聚类区域生境质量低，HH/LL均具有正局部空间自相关性；低—高值聚类LH（Low-High）、高—低值聚类HL（High-Low）表示空间异常值，其核值低于/高于邻近生境质量像元的平均值，具有负局部空间自相关。本文以GeoDa和ArcGIS10.2计算GMI和LMI，具体计算原理如下： <math display="block" id="M1"><mi mathvariant="normal">G</mi><mi mathvariant="normal">M</mi><mi mathvariant="normal">I</mi><mo>=</mo><mfrac><mrow><mstyle displaystyle="true"><munderover><mo largeop="true">∑</mo><mrow><mi>i</mi><mo>=</mo><mn mathvariant="normal">1</mn></mrow><mrow><mi>n</mi></mrow></munderover></mstyle><mrow><mstyle displaystyle="true"><munderover><mo largeop="true">∑</mo><mrow><mi>j</mi><mo>=</mo><mn mathvariant="normal">1</mn></mrow><mrow><mi>n</mi></mrow></munderover></mstyle><mrow><mo stretchy="false">(</mo><msub><mrow><mi>x</mi></mrow><mrow><mi>i</mi></mrow></msub><mo>-</mo><mover accent="true"><mi>x</mi><mo>¯</mo></mover><mo stretchy="false">)</mo><mo stretchy="false">(</mo><msub><mrow><mi>x</mi></mrow><mrow><mi>j</mi></mrow></msub><mo>-</mo><mover accent="true"><mi>x</mi><mo>¯</mo></mover><mo stretchy="false">)</mo></mrow></mrow></mrow><mrow><msup><mrow><mi>s</mi></mrow><mrow><mn mathvariant="normal">2</mn></mrow></msup><mstyle displaystyle="true"><munderover><mo largeop="true">∑</mo><mrow><mi>i</mi><mo>=</mo><mn mathvariant="normal">1</mn></mrow><mrow><mi>n</mi></mrow></munderover></mstyle><mrow><mstyle displaystyle="true"><munderover><mo largeop="true">∑</mo><mrow><mi>j</mi><mo>=</mo><mn mathvariant="normal">1</mn></mrow><mrow><mi>n</mi></mrow></munderover></mstyle><mrow><msub><mrow><mi mathvariant="bold-italic">w</mi></mrow><mrow><mi>i</mi><mi>j</mi></mrow></msub></mrow></mrow></mrow></mfrac></math> http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=23704379&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=23704377&type= 43.60333252 18.62666702 <math display="block" id="M2"><mi mathvariant="normal">L</mi><mi mathvariant="normal">M</mi><mi mathvariant="normal">I</mi><mo>=</mo><mfrac><mrow><mo stretchy="false">(</mo><msub><mrow><mi>x</mi></mrow><mrow><mi>i</mi></mrow></msub><mo>-</mo><mover accent="true"><mi>x</mi><mo>¯</mo></mover><mo stretchy="false">)</mo></mrow><mrow><msup><mrow><mi>s</mi></mrow><mrow><mn mathvariant="normal">2</mn></mrow></msup></mrow></mfrac><mstyle displaystyle="true"><munderover><mo largeop="true">∑</mo><mrow><mi>i</mi><mo>=</mo><mn mathvariant="normal">1</mn><mo>,</mo><mtext> </mtext><mi>j</mi><mo>≠</mo><mn mathvariant="normal">1</mn></mrow><mrow><mi>n</mi></mrow></munderover></mstyle><mrow><msub><mrow><mi mathvariant="bold-italic">w</mi></mrow><mrow><mi>i</mi><mi>j</mi></mrow></msub><mo stretchy="false">(</mo><msub><mrow><mi>x</mi></mrow><mrow><mi>i</mi></mrow></msub><mo>-</mo><mover accent="true"><mi>x</mi><mo>¯</mo></mover><mo stretchy="false">)</mo></mrow></math> http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=23704383&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=23704381&type= 48.34466553 9.05933285 式中， x i ， x j 为单元 i ， j 的生境质量； n 为生境单元个数， <math id="M3"><mi>n</mi><mo>=</mo><mn mathvariant="normal">1,2</mn><mo>,</mo><mn mathvariant="normal">3</mn><mo>,</mo><mo>…</mo><mo>,</mo><mi>n</mi></math> http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=23704388&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=23704386&type= 24.72266769 3.13266683 ； w ij 为空间权重矩阵，该处选择一阶Queen邻接规则以欧氏距离构建空间权重矩阵； s 2 为样本方差； <math id="M4"><mover accent="true"><mi>x</mi><mo>¯</mo></mover></math> http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=23704392&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=23704390&type= 1.69333339 2.62466669 为样本均值。计算公式如下： <math display="block" id="M5"><mover accent="true"><mi>x</mi><mo>¯</mo></mover><mo>=</mo><mfrac><mrow><mn mathvariant="normal">1</mn></mrow><mrow><mi>n</mi></mrow></mfrac><mstyle displaystyle="true"><munderover><mo largeop="true">∑</mo><mrow><mi>i</mi><mo>=</mo><mn mathvariant="normal">1</mn></mrow><mrow><mi>n</mi></mrow></munderover></mstyle><mrow><msub><mrow><mi>x</mi></mrow><mrow><mi>i</mi></mrow></msub></mrow></math> http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=23704396&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=23704394&type= 16.17133331 8.29733276 <math display="block" id="M6"><msup><mrow><mi>s</mi></mrow><mrow><mn mathvariant="normal">2</mn></mrow></msup><mo>=</mo><mfrac><mrow><mn mathvariant="normal">1</mn></mrow><mrow><mi>n</mi></mrow></mfrac><mstyle displaystyle="true"><munderover><mo largeop="true">∑</mo><mrow><mi>i</mi><mo>=</mo><mn mathvariant="normal">1</mn></mrow><mrow><mi>n</mi></mrow></munderover></mstyle><mrow><mo stretchy="false">(</mo><msub><mrow><mi>x</mi></mrow><mrow><mi>i</mi></mrow></msub><msup><mrow><mo>-</mo><mover accent="true"><mi>x</mi><mo>¯</mo></mover><mo stretchy="false">)</mo></mrow><mrow><mn mathvariant="normal">2</mn></mrow></msup></mrow></math> http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=23704401&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=23704399&type= 27.00866890 8.29733276 GMI和LMI的结果均需统计检验，以 Z -Score与对应的 p 值检验结果是否通过显著性检验。当| Z | > 1.96，即 p < 0.05时表明结果具有显著自相关性。 <math display="block" id="M7"><mi>Z</mi><mo>=</mo><mfrac><mrow><mi>I</mi><mo>-</mo><mi>E</mi><mo stretchy="false">(</mo><mi>I</mi><mo stretchy="false">)</mo></mrow><mrow><mi>σ</mi><mo stretchy="false">(</mo><mi>I</mi><mo stretchy="false">)</mo></mrow></mfrac></math> http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=23704409&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=23704404&type= 21.33600044 8.04333401 式中， I 为GMI或LMI结果； <math id="M8"><mi>E</mi><mo stretchy="false">(</mo><mi>I</mi><mo stretchy="false">)</mo></math> http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=23704415&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=23704412&type= 8.21266651 3.38666677 为 I 的期望； <math id="M9"><mi>σ</mi><mo stretchy="false">(</mo><mi>I</mi><mo stretchy="false">)</mo></math> http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=23704422&type= http://html.publish.founderss.cn/rc-pub/api/common/picture?pictureId=23704418&type= 7.78933382 3.38666677 为 I 的标准差。 3　结果分析与讨论 1 3.1　生境质量分布格局分析 2 3.1.1　生境质量空间分布 3 应用InVEST-HQ模型估算斯里兰卡亚洲象栖息地生境质量，生境质量的数值介于0—1，越接近1说明生境质量越高。由 图4 图4 与 图5 图5 可以看出，栖息地内生境质量总体偏低，低生境质量分布明显多于高生境质量，低生境质量占比由1995年—2015年从47.03%升高为50.08%，在2015年—2020年间降低至49.16%；高生境质量占比由1995年—2015年从20.24%降低为12.94%，在2015年—2020年间升高至18.25%。斯里兰卡亚洲象栖息地生境质量结果显示高生境质量主要分布在植被覆盖较好、保护区范围较为密集的区域，如北部Wilpattu以及南部的Yala国家公园区域。该类地区植被覆盖情况较好，设立有多类自然保护区，对亚洲象栖息地的破坏和占用情况较少，栖息环境较好；而栖息地内生境质量较低的区域主要为耕地密集区域，受人类活动影响较大，例如Anuradhapura、Adaichakal、Ambanpola等邻近区域。有研究发现轮作耕种以及为灌溉而设的淡水水库对栖息地的影响存在季节性差异（ Ishwaran，1993 Ishwaran，1993 ），如 Ranjeewa等（2018） Ranjeewa等（2018） 发现亚洲象于旱季耕种时期大量活动于保护区内的水库边缘甚至占用水库，水库由于水位降低裸露出地表后生长大量的草本植物可作为亚洲象食物来源。因此，水库对亚洲象栖息地的季节性增益还需深入研究。 3.1.2　生境质量梯度分布 3 为了解斯里兰卡亚洲象栖息地的生境质量在1995年—2020年间梯度分布情况，通过统计亚洲象活动范围内NDVI/DEM与生境质量的数值分布情况来了解生境质量在海拔梯度和植被覆盖度梯度上的分布差异，结果如 图6 图6 和 图7 图7 。总体而言，斯里兰卡亚洲象栖息地生境质量与海拔存在线性相关关系，且在低海拔地区大量聚集。生境质量与海拔梯度的显著性水平均小于0.01 （ p < 0.01），存在显著线性相关关系，历年相关系数 R 大于0.3，呈现较弱的线性正相关；生境质量在海拔小于500 m的范围内大量聚集，但高海拔地区的生境质量数值分布较为固定，也说明了海拔较低的地区生境质量分布状况具有空间差异性。这与斯里兰卡亚洲象的实际分布较为一致，斯里兰卡亚洲象广泛栖息于海拔较低的地区，仅有少部分亚洲象栖息于中部亚当峰一带，其移动范围也较为固定（ Kanagaraj 等，2019 Kanagaraj 等，2019 ）。在生境质量指数0.2—0.4，0.4—0.6，0.8—1的区间内，生境质量的分布在海拔梯度上的跨度较大，该数值的生境质量在任意海拔均有分布。 1,2,3;4,5,6; 在植被覆盖度梯度上，斯里兰卡亚洲象栖息地的生境质量与植被覆盖度同样具有显著线性正相关关系，且在植被覆盖度较高的地区存在分段聚集性。栖息地内生境质量与植被覆盖度存在线性显著性（ p < 0.01），历年相关系数 R 均大于0.45，呈现线性正相关关系；栖息地内生境质量在植被覆盖度梯度范围存在分段聚集性，且在植被覆盖度的任意区间均存在，有着明显的不随植被覆盖度变化而变化的现象。于0—0.6的区间范围内的生境质量数值大多集中在植被覆盖度较高的区域（植被覆盖度大于0.5），即植被覆盖度高的地区也存在生境质量偏低的现象。这表明仅依靠植被覆盖度高低来考虑亚洲象栖息地环境不一定可靠，例如斯里兰卡中部山地雨林植被覆盖度高，但由于海拔偏高且种植有多种植经济作物等原因，使得亚洲象分布密度较少（ Fernando 等，2011 Fernando 等，2011 ）。 3.2　生境质量空间自相关分析 2 本文根据1995年—2020年亚洲象活动范围内生境质量的GMI和LMI来分析生境质量的空间自相关程度，了解斯里兰卡亚洲象栖息地生境质量的空间分布模式。在1995年—2020年间，生境质量全局莫兰指数分别为0.8223，0.8193，0.8160，0.8108，0.8072，0.780，说明研究期间生境质量均具有强正自相关性，生境质量空间分布模式为高度聚集的像元聚类模式。 图8 图8 、 图9 图9 为生境质量的局部空间自相关结果，结果显示生境质量具有强HH/LL像元聚类，空间异常值（HL/LH）则不显著。亚洲象活动范围的南部分布大量HH像元，该类高值聚集区能够为亚洲象提供较为适宜的栖息环境；中部HH像元分布零散，说明栖息地较为破碎，生境质量有待提升。 Fernando等（2011） Fernando等（2011） 的研究证实了这一点，研究发现中部一部分亚洲象栖息于亚当峰荒野地保护区，还有一部分在大型水库（如Minneriya和Kaudulla水库）到Hurulun保护区之间；北部部分地区以及东部沿海一带生境质量HH像元同样偏少。在时间尺度上，1995年—2015年间 HH像元占比明显减少，但于2015年—2020年间HH像元占比小幅度增加；1995年—2010年间LL像元占比缓慢上升，但在2010年—2020年期间存在持续性的小幅度下降；LH和HL像元的总体占比少，变化不明显。在空间分布上，HH像元显著减少区为北部、东部地区，但2010年后不同像元聚类在空间上的变化不明显，生境质量有逐渐趋于稳定的态势。 1,2,3;4,5,6;7; 1,2,3;4,5,6;7; 3.3　生境质量空间分异特征分析 2 3.3.1　基于保护区的生境质量分异特征 3 以 图3（a） 图3（a） 的保护区分布划分保护区与非保护区，通过统计亚洲象活动范围内自然保护区/非自然保护区范围的生境质量高值/低值的像元占比来了解保护区与非保护区的高值/低值聚类情况，进而分析斯里兰卡亚洲象栖息地生境质量分布差异规律及特征。结果如 图10 图10 所示，保护区的生境质量高值像元明显高于非保护区，低值像元明显低于非保护区。保护区对改善生物多样性保护状况方面具有关键作用，在全球尺度上已得到广泛的认可（ Geldmann 等，2013 Geldmann 等，2013 ）；非保护区同样分布有HH像元，该类区域大约有1000多头亚洲象，与人类占据着同样的空间，重叠区域人象冲突极易发生（ Fernando 等，2008 Fernando 等，2008 ；Williams 等，2019）。在时间尺度上，保护区HH像元占比逐年呈现小幅度的减少，非保护区HH像元占比呈现先减小后上升的趋势，且在2020年保护区与非保护区内的高值像元逐渐接近，说明非保护区的生境质量在逐渐恢复；保护区与非保护区内的LL像元占比呈缓慢增加趋势，于2010年趋于稳定，与局部空间自相关集聚类型占比（ 图9 图9 ）的显示一致。 1,2; 为探讨不同保护区类型生境质量的差异，以IUCN保护区分类系统将亚洲象活动范围内的自然保护区合并为4类，统计该4类保护区分区的HH/LL像元占比，进一步分析不同保护区分区与斯里兰卡亚洲象栖息地生境质量像元聚类的关系，结果如 图11 图11 所示。4类保护区分区生境质量高值/低值像元聚类均存在差异性。其中，严格自然保护区生境质量高值占比最高，其次为国家公园、荒野地保护区和生境和物种管理保护区；在低值聚类占比上，荒野地保护区低值聚类最多，其次为生境和物种管理保护区、国家公园、严格自然保护区。这说明严格自然保护区相较而言能够更有效地达到亚洲象栖息地保护作用，在该4类保护区类型当中可以优先增强荒野地保护区的管理。4类保护区分区的生境质量高值占比在时间尺度上的变化较为一致，均呈现小幅度的减小后逐渐趋于稳定；低值占比的变化差异较为明显，荒野地保护区和严格自然保护区的生境质量低值占比变化小，几乎趋于平缓状态；国家公园与生境和物种管理保护区的趋势较为一致，1995年—2015年间的趋势较为平缓，但在2015年—2020年有小幅度的上升。 1,2;3; 3.3.2　基于不同气候分区的生境质量分异特征 3 亚洲象活动范围内包括3类柯本气候分区，通过统计每一类气候分区的生境质量高值/低值像元占比情况来了解斯里兰卡亚洲象栖息地生境质量高低变化在不同气候分区上的差异，结果如 图12 图12 所示。3类气候区高/低值像元占比明显不同，说明生境质量在不同气候分区上的差异显著。在时间尺度上，热带雨林气候区的变化较为明显，热带季风气候区和热带疏林草原气候区的变化趋势较为一致。热带雨林气候区集中在亚洲象活动范围的中段和西南部分区域， HH像元占比保持在50%左右，生境质量较高。热带疏林草原气候区与热带季风气候区主要遍布旱区与过渡区，该2类气候区HH/LL像元占比相似，LL像元占比较高，HH像元占比稍低，生境质量受季节性降水（旱季/雨季交替）的影响大且地理环境较复杂，生境质量相较而言稍低。 1,2;3; 3.4　研究局限与不足 2 InVEST-HQ模型侧重于土地利用/覆盖类型与生境质量的联系，在特定物种与生态限制因素的表现上具有优势，尤其是在研究区物种分布资料贫乏或生境类型混合并存的情况（ Sallustio 等，2017 Sallustio 等，2017 ； Terrado 等，2016 Terrado 等，2016 ）。该模型能够设定亚洲象生境选择和需求开展对亚洲象生境质量的评估，在亚洲象保护政策制定与生物多样性保护中具有一定参考价值。在生境质量梯度分布和不同气候分区差异分析中发现，生境质量与海拔和植被覆盖度均存在显著线性相关关系，不同气候分区的生境质量差异明显，但本文在应用模型估算生境质量时尚未考虑植被覆盖情况、地形因素和气候因素对亚洲象栖息地存在的限制条件，因此估算出的生境质量高值区域可能会由于气候、地形、植被等原因存在生境适宜度较低的情况。因此，在今后的研究中需考虑气候因素、地形因素等对亚洲象生境质量的限制，综合评估斯里兰卡亚洲象的生境适宜度。 4　结论 1 本文应用1995年—2020年的CCI-LC数据，基于InVEST-HQ模型综合考虑亚洲象栖息地需求以及当地影响亚洲象生境的关键要素，结合土地利用/覆盖类型估算斯里兰卡亚洲象栖息地生境质量，结合海拔和植被覆盖度梯度探讨生境质量的数值分布情况；引入全局莫兰指数和局部莫兰指数了解生境质量在像元尺度上的空间聚集模式。在完成对斯里兰卡亚洲象栖息地生境质量评估与监测的基础上，进一步分析生境质量的时空演化过程，并深入探讨了生境质量在不同区域存在的空间分异规律与空间分布特征。主要结论如下： 在空间分布上，斯里兰卡亚洲象栖息地的生境质量偏低，高值/低值像元具有高度聚集性，空间异常值不显著。北部耕地面积较大的地区、中部部分海拔相对较高的地区生境质量偏低；南部生境质量较高，植被覆盖情况较高、保护区分布较密集。在梯度分布上，生境质量在海拔梯度和植被覆盖度梯度上均存在分段聚集性，且生境质量对海拔和植被覆盖度具有显著线性正相关关系。在区域尺度上，亚洲象栖息地生境质量存在明显的地域差异性，不同保护区类型和气候分区生境质量差异大。自然保护区内的高生境质量占比大于非自然保护区，严格自然保护区与国家公园生境质量较高，自然保护区的设立能够有效保护亚洲象栖息地。在时间尺度上，生境质量呈下降趋势，随后逐渐趋于平缓。在1995年—2010年间，生境质量高值占比明显减少，低值占比缓慢上升；2010年—2020年间，生境质量高值/低值聚类变化幅度小，生境质量呈现趋于平缓的态势。 本研究以亚洲象为特定物种开展对斯里兰卡亚洲象栖息地生境质量的长时序监测与评估，能够为斯里兰卡亚洲象及其栖息地保护政策的制定和规划提供理论支持，同时在全球物种多样性保护中具有一定参考价值。 参考文献（References） Alfred R , Ahmad A H , Payne J , Williams C , Ambu L N , How P M and Goossens B . 2012 . Home range and ranging behaviour of Bornean elephant ( Elephas maximus borneensis ) Females . PLoS ONE , 7 ( 2 ): e 31400 [ DOI: 10.1371/journal.pone.0031400 http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0031400 ] Home range and ranging behaviour of Bornean elephant (Elephas maximus borneensis) Females Anselin L . 2010 . Local indicators of spatial association-LISA . Geographical Analysis , 27 ( 2 ): 93 - 115 [ DOI: 10.1111/j.1538-4632.1995.tb00338.x http://dx.doi.org/10.1111/j.1538-4632.1995.tb00338.x ] Local indicators of spatial association-LISA Asian elephant range state meeting , Final report . Jakart , Indonesia : Ministry of Environment and Forestry, Government of Indonesia , 2017 Jakart Baskaran N . 2013 . An overview of Asian elephants in the Western Ghats, southern India: implications for the conservation of Western Ghats ecology . Journal of Threatened Taxa , 25 ( 14 ): 4854 - 4870 [ DOI: 10.11609/JOTT.O3634.4854-70 http://dx.doi.org/10.11609/JOTT.O3634.4854-70 ] An overview of Asian elephants in the Western Ghats, southern India: implications for the conservation of Western Ghats ecology Baskaran N , Kannan G , Anbarasan U , Thapa A and Sukumar R . 2013 . A landscape-level assessment of Asian elephant habitat, its population and elephant-human conflict in the Anamalai hill ranges of southern Western Ghats, India . Mammalian Biology , 78 ( 6 ): 470 - 481 [ DOI: 10.1016/j.mambio.2013.04.007 http://dx.doi.org/10.1016/j.mambio.2013.04.007 ] A landscape-level assessment of Asian elephant habitat, its population and elephant-human conflict in the Anamalai hill ranges of southern Western Ghats, India Bastiaanssen W G M and Chandrapala L . 2003 . Water balance variability across Sri Lanka for assessing agricultural and environmental water use . Agricultural Water Management , 58 ( 2 ): 171 - 192 [ DOI: 10.1016/S0378-3774(02)00128-2 http://dx.doi.org/10.1016/S0378-3774(02)00128-2 ] Water balance variability across Sri Lanka for assessing agricultural and environmental water use Baur B , Cremene C , Groza G , Rakosy L , Schileyko A A , Baur A , Stoll P and Erhardt A . 2006 . Effects of abandonment of subalpine hay meadows on plant and invertebrate diversity in Transylvania, Romania . Biological Conservation , 132 ( 2 ): 261 - 273 [ DOI: 10.1016/j.biocon.2006.04.018 http://dx.doi.org/10.1016/j.biocon.2006.04.018 ] Effects of abandonment of subalpine hay meadows on plant and invertebrate diversity in Transylvania, Romania Beck H E , Zimmermann N E , McVicar T R , Vergopolan N , Berg A and Wood E F . 2018 . Present and future Köppen-Geiger climate classification maps at 1-km resolution . Scientific Data , 5 : 180214 [ DOI: 10.1038/sdata.2018.214 http://dx.doi.org/10.1038/sdata.2018.214 ] Present and future Köppen-Geiger climate classification maps at 1-km resolution Bhagabati N K , Ricketts T , Sulistyawan T B S , Conte M , Ennaanay D , Hadian O , Mckenzie E , Olwero N , Rosenthal A , Tallis H and Wolny S . 2014 . Ecosystem services reinforce Sumatran tiger conservation in land use plans . Biological Conservation , 169 : 147 - 156 [ DOI: 10.1016/j.biocon.2013.11.010 http://dx.doi.org/10.1016/j.biocon.2013.11.010 ] Ecosystem services reinforce Sumatran tiger conservation in land use plans Chiang L C , Lin Y P , Huang T , Schmeller D S , Verburg P H , Liu Y L and Ding T S . 2014 . Simulation of ecosystem service responses to multiple disturbances from an earthquake and several typhoons . Landscape and Urban Planning , 122 : 41 - 55 [ DOI: 10.1016/j.landurbplan.2013.10.007 http://dx.doi.org/10.1016/j.landurbplan.2013.10.007 ] Simulation of ecosystem service responses to multiple disturbances from an earthquake and several typhoons Crooks K R , Burdett C L , Theobald D M , King S R B , Marco M D , Rondinini C and Boitani L . 2017 . Quantification of habitat fragmentation reveals extinction risk in terrestrial mammals . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 114 ( 29 ): 7635 - 7640 [ DOI: 10.1073/pnas.1705769114 http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1705769114 ] Quantification of habitat fragmentation reveals extinction risk in terrestrial mammals de Silva S and Srinivasan K . 2019 . Revisiting social natures: people-elephant conflict and coexistence in Sri Lanka . Geoforum , 102 : 182 - 190 [ DOI: 10.1016/j.geoforum.2019.04.004 http://dx.doi.org/10.1016/j.geoforum.2019.04.004 ] Revisiting social natures: people-elephant conflict and coexistence in Sri Lanka ESA . 2017 . Land Cover CCI Product User Guide Version 2 [EB/OL]. http://maps.elie.ucl.ac.be/CCI/viewer/download/ESACCI-LC-Ph2-PUGv2_2.0.pdf http://maps.elie.ucl.ac.be/CCI/viewer/download/ESACCI-LC-Ph2-PUGv2_2.0.pdf Land Cover CCI Product User Guide Version 2 Feng S , Sun R H and Chen L D . 2018 . Spatio-temporal variability of habitat quality based on land use pattern change in Beijing . Acta Ecologica Sinica , 38 ( 12 ): 4167 - 4179 Spatio-temporal variability of habitat quality based on land use pattern change in Beijing 冯舒 , 孙然好 , 陈利顶 . 2018 . 基于土地利用格局变化的北京市生境质量时空演变研究 . 生态学报 , 38 ( 12 ): 4167- 4179 [ DOI: 10.5846/stxb201801310258 http://dx.doi.org/10.5846/stxb201801310258 ] 基于土地利用格局变化的北京市生境质量时空演变研究 Fernando P , Jayewardene J , Prasad T , Hendavitharana W and Pastorini J . 2011 . Current status of Asian elephants in Sri Lanka . Gajah , 35 : 93 - 103 [ DOI: 10.5167/UZH-59037 http://dx.doi.org/10.5167/UZH-59037 ] Current status of Asian elephants in Sri Lanka Fernando P and Pastorini J . 2011 . Range-wide status of Asian elephants . Gajah , 35 : 15 - 20 [ DOI: 10.5167/uzh-59036 http://dx.doi.org/10.5167/uzh-59036 ] Range-wide status of Asian elephants Fernando P , Wikramanayake E D , Janaka H K , Jayasinghe L K A , Gunawardena M , Kotagama S W , Weerakoon D and Pastorini J . 2008 . Ranging behavior of the Asian elephant in Sri Lanka . Mammalian Biology , 73 ( 1 ): 2 - 13 [ DOI: 10.1016/j.mambio.2007.07.007 http://dx.doi.org/10.1016/j.mambio.2007.07.007 ] Ranging behavior of the Asian elephant in Sri Lanka Foley J A , DeFries R , Asner G P , Barford C , Bonan G , Carpenter S R , Chapin F S , Coe M T , Daily G C , Gibbs H K , Helkowski J H , Holloway T , Howard E A , Kucharik C J , Monfreda C , Patz J A , Prentice I C , Ramankutty N and Snyder P K . 2005 . Global consequences of land use . Science , 309 ( 5734 ): 570 - 574 [ DOI: 10.1126/science.1111772 http://dx.doi.org/10.1126/science.1111772 ] Global consequences of land use Fu W J , Jiang P K , Zhou G M and Zhao K L . 2014 . Using Moran’s I and GIS to study the spatial pattern of forest litter carbon density in a subtropical region of southeastern China . Biogeosciences , 11 ( 8 ): 2401 - 2409 [ DOI: 10.5194/bg-11-2401-2014 http://dx.doi.org/10.5194/bg-11-2401-2014 ] Using Moran’s I and GIS to study the spatial pattern of forest litter carbon density in a subtropical region of southeastern China Geldmann J , Barnes M , Coad L , Craigie I D , Hockings M and Burgess N D . 2013 . Effectiveness of terrestrial protected areas in reducing habitat loss and population declines . Biological Conservation , 161 : 230 - 238 [ DOI: 0.1016/j.biocon.2013.02.018 http://dx.doi.org/0.1016/j.biocon.2013.02.018 ] Effectiveness of terrestrial protected areas in reducing habitat loss and population declines Hall L S , Krausman P R and Morrison M L . 1997 . The habitat concept and a plea for standard terminology . Wildlife Society Bulletin , 25 ( 1 ): 173 - 182 The habitat concept and a plea for standard terminology Han Y W , Kang W M , Thorne J and Song Y . 2019 . Modeling the effects of landscape patterns of current forests on the habitat quality of historical remnants in a highly urbanized area . Urban Forestry and Urban Greening , 41 : 354 - 363 [ DOI: 10.1016/j.ufug.2019.04.015 http://dx.doi.org/10.1016/j.ufug.2019.04.015 ] Modeling the effects of landscape patterns of current forests on the habitat quality of historical remnants in a highly urbanized area Ishwaran N . 1983 . Elephant and woody-plant relationships in Gal Oya, Sri Lanka . Biological Conservation , 26 ( 3 ): 255 - 270 [ DOI: 10.1016/0006-3207(83)90077-0 http://dx.doi.org/10.1016/0006-3207(83)90077-0 ] Elephant and woody-plant relationships in Gal Oya, Sri Lanka Ishwaran N . 1984 . The Ecology of the Asian Elephant ( Elephas maximus L.) in Sri Lanka. East Lansing, USA: Michigan State University The Ecology of the Asian Elephant (Elephas maximus L.) in Sri Lanka. East Lansing, USA: Michigan State University Ishwaran N . 1993 . Ecology of the Asian elephant in lowland dry zone habitats of the Mahaweli River Basin, Sri Lanka . Journal of Tropical Ecology , 9 ( 2 ): 169 - 182 [ DOI: 10.1017/S0266467400007148 http://dx.doi.org/10.1017/S0266467400007148 ] Ecology of the Asian elephant in lowland dry zone habitats of the Mahaweli River Basin, Sri Lanka Jarvis A , Reuter H I , Nelson A and Guevara E . 2008 . Hole-filled SRTM for the globe Version 4 . CGIAR-CSI SRTM 90 m Database Hole-filled SRTM for the globe Version 4 Kanagaraj R , Araujo M B , Barman R , Davidar P , De R , Digal D K , Gopi G V , Johnsingh A J T , Kakati K , Kramer-Schadt S , Lamichhane B R , Lyngdoh S , Madhusudan M D , Najar M U I , Parida J , Pradhan N M B , Puyravaud J P , Raghunath R , Rahim P P A , Selvan K M , Subedi N , Trabucco A , Udayraj S , Wiegand T , Williams A C and Goyal S P . 2019 . Predicting range shifts of Asian elephants under global change . Diversity and Distributions , 25 ( 5 ): 822 - 838 [ DOI: 10.1111/ddi.12898 http://dx.doi.org/10.1111/ddi.12898 ] Predicting range shifts of Asian elephants under global change Moreira M , Fonseca C , Vergílio M , Calado H and Gil A . 2018 . Spatial assessment of habitat conservation status in a Macaronesian island based on the InVEST model: a case study of Pico Island (Azores, Portugal) . Land Use Policy , 78 : 637 - 649 [ DOI: 10.1016/j.landusepol.2018.07.015 http://dx.doi.org/10.1016/j.landusepol.2018.07.015 ] Spatial assessment of habitat conservation status in a Macaronesian island based on the InVEST model: a case study of Pico Island (Azores, Portugal) Morrison M L . 2001 . A proposed research emphasis to overcome the limits of wildlife-habitat relationship studies . The Journal of Wildlife Management , 65 ( 4 ): 613 - 623 [ DOI: 10.2307/3803012 http://dx.doi.org/10.2307/3803012 ] A proposed research emphasis to overcome the limits of wildlife-habitat relationship studies Neupane D , Kwon Y , Risch T S , Williams A C and Johnson R L . 2019 . Habitat use by Asian elephants: context matters . Global Ecology and Conservation , 17 : e 00570 [ DOI: 10.1016/j.gecco.2019.e00570 http://dx.doi.org/10.1016/j.gecco.2019.e00570 ] Habitat use by Asian elephants: context matters Ouyang Z Y and Zheng H . 2009 . Ecological mechanisms of ecosystem services . Acta Ecologica Sinica , 29 ( 11 ): 6183 - 6188 Ecological mechanisms of ecosystem services 欧阳志云 , 郑华 . 2009 . 生态系统服务的生态学机制研究进展 . 生态学报 , 29 ( 11 ): 6183- 6188 [ DOI: 10.3321/j.issn:1000-0933.2009.11.053 http://dx.doi.org/10.3321/j.issn:1000-0933.2009.11.053 ] 生态系统服务的生态学机制研究进展 Pimm S L , Jenkins C N , Abell R , Brooks T M , Gittleman J L , Joppa L N , Raven P H , Roberts C M and Sexton J O . 2014 . The biodiversity of species and their rates of extinction, distribution, and protection . Science , 344 ( 6187 ): 1246752 [ DOI: 10.1126/science.1246752 http://dx.doi.org/10.1126/science.1246752 ] The biodiversity of species and their rates of extinction, distribution, and protection Premathilake R . 2006 . Relationship of environmental changes in central Sri Lanka to possible prehistoric land-use and climate changes . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology , 240 ( 3/4 ): 468 - 496 [ DOI: 10.1016/j.palaeo.2006.03.001 http://dx.doi.org/10.1016/j.palaeo.2006.03.001 ] Relationship of environmental changes in central Sri Lanka to possible prehistoric land-use and climate changes Ranjeewa A D G , Pastorini J , Isler K , Weerakoon D K , Kottage H D and Fernando P . 2018 . Decreasing reservoir water levels improve habitat quality for Asian elephants . Mammalian Biology , 88 : 130 - 137 [ DOI: 10.1016/j.mambio.2017.10.002 http://dx.doi.org/10.1016/j.mambio.2017.10.002 ] Decreasing reservoir water levels improve habitat quality for Asian elephants Sala O E , Chapin F S III , Armesto J J , Berlow E , Bloomfield J , Dirzo R , Huber-Sanwald E , Huenneke L F , Jackson R B , Kinzig A , Leemans R , Lodge D M , Mooney H A , Oesterheld M , Poff N L , Sykes M T , Walker B H , Walker M and Wall D H . 2000 . Global biodiversity scenarios for the year 2100 . Science , 287 ( 5459 ): 1770 - 1774 [ DOI: 10.1126/science.287.5459.1770 http://dx.doi.org/10.1126/science.287.5459.1770 ] Global biodiversity scenarios for the year 2100 Sallustio L , De Toni A , Strollo A , Di Febbraro M , Gissi E , Casella L , Geneletti D , Munafò M , Vizzarri M and Marchetti M . 2017 . Assessing habitat quality in relation to the spatial distribution of protected areas in Italy . Journal of Environmental Management , 201 : 129 - 137 [ DOI: 10.1016/j.jenvman.2017.06.031 http://dx.doi.org/10.1016/j.jenvman.2017.06.031 ] Assessing habitat quality in relation to the spatial distribution of protected areas in Italy Samarasinghe G B . 2003 . Growth and yields of Sri Lanka’s major crops interpreted from public domain satellites . Agricultural Water Management , 58 ( 2 ): 145 - 157 [ DOI: 10.1016/S0378-3774(02)00130-0 http://dx.doi.org/10.1016/S0378-3774(02)00130-0 ] Growth and yields of Sri Lanka’s major crops interpreted from public domain satellites Sharp R , Douglass J , Wolny S , Arkema K , Bernhardt J , Bierbower W , Chaumont N , Denu D , Fisher D , Glowinski K , Griffin R , Guannel G , Guerry A , Johnson J , Hamel P , Kennedy C , Kim C K , Lacayo M , Lonsdorf E , Mandle L , Rogers L , Silver J , Toft J , Verutes G , Vogl A L , Wood S , and Wyatt K . 2020, InVEST 3 . 8 .7 User’s Guide. The Natural Capital Project , Stanford University , University of Minnesota , The Nature Conservancy, and World Wildlife Fund. 2020, InVEST 3 Shui Y P , Lu H T , Wang H F , Yan Y and Wu G . 2018 . Assessment of habitat quality on the basis of land cover and NDVI changes in Lhasa River Basin . Acta Ecologica Sinica , 38 ( 24 ): 8946 - 8954 Assessment of habitat quality on the basis of land cover and NDVI changes in Lhasa River Basin 税燕萍 , 卢慧婷 , 王慧芳 , 严岩 , 吴钢 . 2018 . 基于土地覆盖和NDVI变化的拉萨河流域生境质量评估 . 生态学报 , 38 ( 24 ): 8946- 8954 [ DOI: 10.5846/stxb201806141331 http://dx.doi.org/10.5846/stxb201806141331 ] 基于土地覆盖和NDVI变化的拉萨河流域生境质量评估 Song Y and Ma M G . 2007 . Study on vegetation cover change in northwest China based on SPOT VEGETATION Data . Journal of Desert Research , 27 ( 1 ): 89 - 93, 173 Study on vegetation cover change in northwest China based on SPOT VEGETATION Data 宋怡 , 马明国 . 2007 . 基于SPOT VEGETATION数据的中国西北植被覆盖变化分析 . 中国沙漠 , 27 ( 1 ): 89 - 93 , 173 [ DOI: 10.3321/j.issn:1000-694X.2007.01.021 http://dx.doi.org/10.3321/j.issn:1000-694X.2007.01.021 ] 基于SPOT VEGETATION数据的中国西北植被覆盖变化分析 Sukumar R . 1990 . Ecology of the Asian elephant in southern India . II. Feeding habits and crop raiding patterns. Journal of Tropical Ecology , 6 ( 1 ): 33 - 53 [ DOI: 10.1017/S0266467400004004 http://dx.doi.org/10.1017/S0266467400004004 ] Ecology of the Asian elephant in southern India Sukumar R . 2006 . A brief review of the status, distribution and biology of wild Asian elephants Elephas maximus . International Zoo Yearbook , 40 ( 1 ): 1 - 8 [ DOI: 10.1111/j.1748-1090.2006.00001.x http://dx.doi.org/10.1111/j.1748-1090.2006.00001.x ] A brief review of the status, distribution and biology of wild Asian elephants Elephas maximus Sun X Y , Jiang Z , Liu F and Zhang D Z . 2019 . Monitoring spatio-temporal dynamics of habitat quality in Nansihu Lake basin, eastern China, from 1980 to 2015 . Ecological Indicators , 102 : 716 - 723 [ DOI: 10.1016/j.ecolind.2019.03.041 http://dx.doi.org/10.1016/j.ecolind.2019.03.041 ] Monitoring spatio-temporal dynamics of habitat quality in Nansihu Lake basin, eastern China, from 1980 to 2015 Terrado M , Sabater S , Chaplin-Kramer B , Mandle L , Ziv G and Acuña V . 2016 . Model development for the assessment of terrestrial and aquatic habitat quality in conservation planning . Science of the Total Environment , 540 : 63 - 70 [ DOI: 10.1016/j.scitotenv.2015.03.064 http://dx.doi.org/10.1016/j.scitotenv.2015.03.064 ] Model development for the assessment of terrestrial and aquatic habitat quality in conservation planning WallisDeVries M F , Poschlod P and Willems J H . 2002 . Challenges for the conservation of calcareous grasslands in northwestern Europe: integrating the requirements of flora and fauna . Biological Conservation , 104 ( 3 ): 265 - 273 [ DOI: 10.1016/S0006-3207(01)00191-4 http://dx.doi.org/10.1016/S0006-3207(01)00191-4 ] Challenges for the conservation of calcareous grasslands in northwestern Europe: integrating the requirements of flora and fauna Williams A C , Johnsingh A J T , Krausman P R and Qureshi Q . 2008 . Ranging and habitat selection by Asian Elephants ( Elephas maximus ) in Rajaji National Park, North west India . Journal of the Bombay Natural History Society , 105 ( 1 ): 145 - 155 Ranging and habitat selection by Asian Elephants (Elephas maximus) in Rajaji National Park, North west India Williams C , Tiwari S K , Goswami V R , de Silva S , Kumar A , Baskaran N , Yoganand K , Menon V . 2020 . Elephas maximus . The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T 7140 A 45818198 . https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T7140A45818198.en https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T7140A45818198.en . Elephas maximus Wu L L , Sun C G and Fan F L . 2021 . Estimating the characteristic spatiotemporal variation in habitat quality using the InVEST Model—A case study from Guangdong-Hong Kong-Macao greater bay area . Remote Sensing , 13 ( 5 ): 1008 [ DOI: 10.3390/rs13051008 http://dx.doi.org/10.3390/rs13051008 ] Estimating the characteristic spatiotemporal variation in habitat quality using the InVEST Model—A case study from Guangdong-Hong Kong-Macao greater bay area Xu J N , Sun J G and Chen H P . 2016 . Habitat quality evaluation based on InVEST model-A case study of Xiaojiang watershed of Hengduan mountains . Journal of Anhui Agricultural Sciences , 44 ( 15 ): 105 - 108, 134 Habitat quality evaluation based on InVEST model-A case study of Xiaojiang watershed of Hengduan mountains 徐建宁 , 孙建国 , 陈海鹏 . 2016 . 基于InVEST模型的生境质量评估——以横断山小江流域为例 . 安徽农业科学 , 44 ( 15 ): 105 - 108 , 134 [ DOI: 10.13989/j.cnki.0517-6611.2016.15.037 http://dx.doi.org/10.13989/j.cnki.0517-6611.2016.15.037 ] 基于InVEST模型的生境质量评估——以横断山小江流域为例 Zheng S B . 2012 . The Historical Distribution Area of Asian Elephant and the Influence of Land Cover Change . Beijing : Beijing Normal University The Historical Distribution Area of Asian Elephant and the Influence of Land Cover Change 郑少勃 . 2012 . 亚洲象的历史分布区及土地覆盖变化对其的影响 . 北京 : 北京师范大学 亚洲象的历史分布区及土地覆盖变化对其的影响 10.11834/jrs.20211013 1007-4619（2021）12-2472-16 吴林霖，王思远，杨瑞霞，马元旭，官云兰，刘卫华，海凯.2021.斯里兰卡亚洲象栖息地生境质量时空变化及分异特征.遥感学报，25（12）： 2472-2487 吴林霖，王思远，杨瑞霞，马元旭，官云兰，刘卫华，海凯.2021.斯里兰卡亚洲象栖息地生境质量时空变化及分异特征.遥感学报，25（12）： 2472-2487 Wu L L，Wang S Y，Yang R X， Ma Y X， Guan Y L， Liu W H and Hai K. 2021. Spatio-temporal patterns and differentiations of habitat quality for Asian elephant （ Elephas maximus ） habitat of Sri Lanka. National Remote Sensing Bulletin， 25（12）：2472-2487 Wu L L，Wang S Y，Yang R X， Ma Y X， Guan Y L， Liu W H and Hai K. 2021. Spatio-temporal patterns and differentiations of habitat quality for Asian elephant （Elephas maximus） habitat of Sri Lanka. National Remote Sensing Bulletin， 25（12）：2472-2487 中国科学院战略性先导科技专项（A类）（编号： XDA19030501）；第二次青藏高原综合科学考察（编号：2019QZKK0204） Supported by Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences: CAS Earth Big Data Science Project (No. XDA19030501); Second Comprehensive Scientific Investigation of the Tibetan Plateau (No. 2019QZKK0204) 2021-01-09 2021-12-07 2022-01-11 2021-09-25 遥感学报 12 25